Formação reticular

A formação reticular é uma rede de células nervosas e fibras localizada no tronco encefálico que conecta diversas partes do sistema nervoso central. É composta principalmente por interneurônios e se estende para baixo a partir do mesencéfalo — atravessando a ponte e a medula oblongata — até a porção superior da medula espinal, projetando-se também para estruturas encefálicas subcorticais e corticais. Nela estão inseridos diversos núcleos do tronco encefálico, como o núcleo rubro e o núcleo reticular tegmental da ponte.

A formação reticular desempenha um papel fundamental na integração de funções como despertar, consciência, sono, coordenação motora, respiração, batimento cardíaco, modulação da dor e habituação. No interior da formação reticular, o centro vasomotor na medula oblongata regula o controle cardiovascular, enquanto a região de junção pontobulbar regula o ritmo respiratório. As áreas reticulares também se conectam aos núcleos motores dos nervos cranianos responsáveis por tarefas relacionadas à respiração, incluindo os nervos trigêmeo, facial, glossofaríngeo, vago e hipoglosso.

A formação reticular pode ser dividida em dois campos: os campos tegmentais lateral e medial. O campo lateral influencia os núcleos motores dos nervos cranianos e o sistema límbico. Contém neurônios pré-motores que sinalizam e influenciam os neurônios motores da medula espinal envolvidos na respiração, pressão, micção e pressão arterial. O campo medial coordena os movimentos dos olhos e da cabeça em conjunto com outros sentidos.

No tronco encefálico, a formação reticular é subdividida em três colunas: os núcleos da rafe, o núcleo rubro magnocelular e o núcleo reticular parvocelular. Estes estão envolvidos, respectivamente, na produção de serotonina (com efeito na regulação do humor), na coordenação motora e na regulação da expiração.

As projeções neuronais da formação reticular alcançam diferentes partes do encéfalo por meio do sistema reticular ativador ascendente (SRAA). O SRAA, composto por vias dopaminérgicas, noradrenérgicas, serotonérgicas, histaminérgicas, colinérgicas e glutamatérgicas, influencia o estado de alerta, a consciência e os ciclos de sono e vigília. Essas projeções se estendem dos núcleos do tronco encefálico até o tálamo e o córtex pré-frontal. Além disso, o SRAA auxilia na habituação ao desviar a atenção de estímulos repetitivos para estímulos mais significativos e variáveis no ambiente.

A formação reticular também envia sinais descendentes ao tronco encefálico e à medula espinal por meio dos tratos reticulospinais, que contribuem para o controle do movimento, o equilíbrio, a postura e a coordenação. Os tratos descendentes são compostos pelo sistema lateral (tratos corticospinal e rubroespinal, para o controle motor fino) e pelo sistema medial (tratos reticulospinal e vestibuloespinal, para a coordenação postural). A via reticulospinal subdivide-se ainda no trato reticulospinal pontino medial e no trato bulboreticulospinal, cada um com sua própria função. O trato reticulospinal pontino medial controla a musculatura extensora, enquanto o trato bulboreticulospinal inibe a excitação nos músculos extensores axiais e regula as funções autonômicas da respiração. Lesões nessas vias podem levar à instabilidade postural e a outros sintomas. Além disso, a formação reticular está envolvida na modulação da dor, transmitindo sinais dolorosos ao encéfalo e bloqueando sua transmissão a partir da medula espinal.

No que diz respeito aos movimentos dos olhos e à coordenação da cabeça, a formação reticular inclui diferentes regiões. A formação reticular mesencefálica controla o olhar vertical, a formação reticular pontina paramediana controla o olhar horizontal, e a formação reticular pontobulbar coordena os movimentos da cabeça e a manutenção do olhar. Essas regiões se conectam com os núcleos motores extraoculares, facilitando os movimentos sacádicos dos olhos. Também se conectam com a medula espinal (por meio de neurônios reticulospinais descendentes) para coordenar a postura e os movimentos do pescoço com os movimentos dos olhos.